《珊瑚的白化和组织损失 - 差别何在？》-- advanced aquarist

fat_cat · 发表于 2006-12-6 16:40:49

珊瑚的白化和组织损失 - 差别何在？ 作者：Eric Borneman，原载于 February 2002 Advanced Aquarist 我被问到的很多问题的主题都是关于“生病”的珊瑚。这些问题经常是关于珊瑚的正常颜色或者珊瑚上的可见白色区域。很难确定特定环境下的问题的本质，但是最常见的一个错误是珊瑚白化的误识别。接下来的几篇文章中，我将探寻白化的原因、表现以及效应，并在在后续的文章中，探寻关于多种类型的组织损失的一些问题。这些事件很难分开说明，可能有相同或不同的原因和效应，但也可能是互相关联的。

图：在水族缸里Trachyphylia geoffroyi很容易白化。部分原因是很多亮色（红和绿）的种类采自深水区。上面的珊瑚已经白化，表现为组织损失，可能是因为失去虫黄燥而导致饿死。 背景 什么是白化？白化发生在具有共生的腰鞭毛虫（称为虫黄藻）的珊瑚身上。在通常的定义中，白化是指珊瑚组织释放、排出或缺少虫黄藻。 珊瑚获取虫黄藻有两种方式：首先，如果是父株分化出幼体，父株会给予“虫黄藻培养物”。另一种情况是珊瑚排出精子和卵到水中，授精在水中进行。幼体（无虫黄藻）会从水中吞入藻类。一旦吞入，这些藻不是被消化掉，而是被带入细胞中，装在一个称为液泡的细胞内袋里。一旦进入液泡，它们就被留在这里。细胞内的这些黄褐色的藻类会繁殖，并在水螅体中形成很密但很薄的一层。偶尔在珊瑚外胚层能看到虫黄藻，在白天捕食的珊瑚的触手上也能看到它，但虫黄藻主要还是在珊瑚内胚层中。夜间捕食的珊瑚的触手上通常缺少虫黄藻。 medium(1).jpg

图：图中的Goniopora已经白化。组织是透明的，表示虫黄藻显著损失。这株珊瑚不太可能由于过量光照或过高温度造成白化，因为它是在深水中被拍照的，那里亮度很低，而且水温相对恒定。 一旦进入了水螅体，虫黄藻就由宿主提供营养物，这种提供是受控的，而且通常是受限制的。反过来，这些藻利用阳光进行光合作用，为水螅体提供能量丰富的光合作用产物。虫黄藻的营养物主要是珊瑚代谢的产物，就是CO2和氮化物。 居住在水螅体组织中的好处之一是虫黄藻有稳定的氮化物供应，其形式是珊瑚代谢废物。对比来看，一般贫营养的海水难以提供足量的氮化物供应虫黄藻的生长和繁殖。但是，珊瑚可以而且确实控制了提供给虫黄藻的细胞内排放的废物量，而把多余的废物排进海水中。通常情况下，这种平衡是很精确的，很少有缺乏或过量，消耗的珊瑚代谢废物与虫黄藻数量很匹配。 白化的各种情况 然而有时候发生的一些情况改变了藻类和珊瑚的平衡共生。在慢性或急性营养物缺乏的地方，珊瑚不能制造足够的废物供应给虫黄藻，对应地，虫黄藻也不能产生足量的光合作用来支撑珊瑚。如果营养物的缺乏足够严重，虫黄藻密度会降低。可能三种情况会发生：虫黄藻死去并被珊瑚排出；珊瑚因为自己的能量需要而消化了虫黄藻（如果它是可以消化植物性食物的种类的话）；珊瑚从组织中释放一些虫黄藻进入海水中。这就是白化。 medium(2).jpg

图：这株Cynarina lacrymalis严重白化。尽管没有虫黄藻的着色，但它的组织非常清楚而且膨胀。白的颜色源自组织下的骨骼。这株珊瑚需要捕食或者被饲喂，以防止饿死，从而使虫黄藻完全恢复。 虽然有不同原因，但类似情况是，营养物（尤其是氮化物）的慢性或急性过量也会导致白化。因为珊瑚可以直接从海水中吸收溶解的营养物，它们可以这样获取能量。但是，当溶解营养物被吸收进组织和细胞中，虫黄藻也会利用这些物质。这种情况下，可能存在过量的营养物供应，珊瑚对虫黄藻获取营养物的限制会变弱，虫黄藻会生长繁殖。虫黄藻生长成更大的密度，对珊瑚来讲不是好事，这种生长会失去平衡并不再受控。如果这种情况发生，就需要白化来维持组织内的正常藻类密度。 虫黄藻也具有有限的生存时间。任何时候都有很大数目的虫黄藻衰老，它们对水螅体不再有用。这些虫黄藻被排出来，这也是白化的形式之一。 上述描述听起来像是维持平衡共生时的适应和生产行为，情况确实是这样的。所以，白化从定义上来讲，不一定是有害的事件，而是广泛存在的。但是，白化是分级的，还有其它因素导致白化。这些情况下，白化不再是正常的调节机制，而是由一系列危害共生和共生双方健康的因素引起的。 白化的另一种定义 珊瑚白化有另一种更被广泛认可的定义。这个定义是：当珊瑚从正常的颜色状态，变成虫黄藻只有约50%的情况，珊瑚就是白化了。大多数人把珊瑚白化与刺白的珊瑚碉图像联系在一起。这被看作是严重白化，这种大面积白化被定义为整个珊瑚群落部分或全部地白化。 我说全部白化，是有点言过其实。就我了解，没有案例报告发现哪里全部白化，除了实验环境条件（实际也很难达到）外。总有某些有或没有虫黄藻的珊瑚还在自然地生存。大多数情况是虫黄藻密度变得相当低，珊瑚的棕色看不见了，珊瑚组织变得非常透明，看得见下面的骨骼。 白化的机理和效应 少量虫黄藻留在白化的珊瑚组织中是白化珊瑚通常能复原的原因。珊瑚不太可能从海水中额外获取虫黄藻而复原，更像是留在组织内的虫黄藻繁殖的。但是，如果虫黄藻已经相当低了，珊瑚不可能从共生藻的光合作用产物中获取太多能量，这种能量缺乏需要由喂食或直接从海水中吸收营养物来弥补。而很可能的是，严重白化的珊瑚通常不会复原，而是死掉。为什么？ 海水通常是贫营养的，因此直接吸收的量达不到提供足够营养的程度。其次，即使有足量的食物供珊瑚捕食，维持捕食机制（如刺细胞）也是很耗能量的。珊瑚可能无法有效地维持它们的结构，从而不能有效地捕食。而且吞咽和消化食物也耗费能量。对海水爱好者来说，喂食时白化珊瑚表现为没有捕食的兴趣是容易看见的。最后，能量不足的白化珊瑚会消耗自己的组织以便活下来，这就是见到的溃缩和组织死亡，也称为饿死。 medium(3).jpg

图：图中的Sinularia sp.已经白化，虽然在左边的枝条上还能看到一些虫黄藻。 对于严重白化事件的最好解决方案，除了首先解决引起白化的紧迫因素外，就是提供足量的营养物，支持珊瑚再造虫黄藻，这种营养物提供要以一种耗费最少能量就可以获取并利用的形式。达到这些要求的最佳答案是水中有足量的溶解态氮化物。白化珊瑚恢复后，高含量的氮化物可能没有用处，但是对复原过程是很有帮助的。Bingman注意到，很多海水缸的可用氮化物是珊瑚碉的很多倍，这种情况下，提高可用氮化物不再是关键，但是，现在很多爱好者把缸子的氮化物水平维持在珊瑚碉海水的水平上，甚至更低，这种情况下，氨和硝酸盐可能就是虫黄藻再生的油料。关于氮化物对虫黄藻再生的作用的更多信息，可以参考Marubini and Davies (1996), Hoegh-Guldberg (1994),Hoegh-Guldberg and Smith (1989), and Mueller-Parker et al. (1994)。 关于白化产生的另一个问题是虫黄藻损失的途径。爱好者对珊瑚嘴中排出的棕色虫黄藻粘液很熟悉。一般来讲，虫黄藻的移除和减少是相当受控的，包含藻细胞的液泡移动到细胞膜外并融化，然后藻类被排放到腔肠中。然而，快速白化或剧烈压力会导致厉害得多的有害排放，全部细胞内容物都被排进腔肠中，甚至更严重的是，全部真皮细胞都被脱裂和失去。显然，这种创伤性反应对珊瑚的伤害比单纯失去藻细胞要严重得多。这时，白化通常极其严重并伴随着创伤，复原的机会很渺茫。 珊瑚白化的很多原因中，有些是上面描述的调节过程。更详细地来说，光合作用产物的数量和质量是主要原因。特殊情况下，虫黄藻的氧气产生是尤其有问题的。过量的氧，尤其是产生的纯态氧，或者与水结合成的双氧水，会伤害珊瑚组织。珊瑚会制造酶来中和这种氧形态，但是在会导致白化的条件下，它们可能无法处理那么多的氧。于是，发生了白化以阻止氧气毒害珊瑚细胞。 不是很清楚白化到底是由珊瑚还是虫黄藻来控制，两种情况都有证据支持。取决于环境条件的不同，可能不同的白化事件受制于双方或者其中一方。需要进行更多的研究以确定白化反应的情况。 白化的其他情况 引起白化的因素很多。野外环境中，导致大面积白化的最确定因素是高于正常水平的温度的持续升高。温度作为白化原因可能与其他因素综合起作用，包括降低的水流、光照和营养物等。这里列出了各种在研究的引起白化的一系列因素： 细菌性白化 - 弧菌等 低光照或无光 化学物质 - 污染物、金属、杀虫剂、致污物质 Endolithic fungii 纤毛虫 - 未知类型和角色 高盐度 Coccideans - 未知类型和角色 低盐度 高温 - 长期或短期升高 毒药 低水流（stagnant water, doldrums） 竞争 高光照 - 长期或短期的升高 沉积 紫外线 - 长期高水平或快速升高 饥饿 温度快速改变 - 变高或变低 物理伤害或压迫 “但是我的珊瑚一直有蓝光照射啊”，一个爱好者质疑说，“它不应该白化” 错！珊瑚的很多亮色是源于荧光性蛋白质，但这不是虫黄藻的一部分。这些色素化合物存在于动物组织中的虫黄藻之上或之下。它们的作用是调节可见光和紫外光，扮演增强或保护的角色。如果虫黄藻没了，这些色素仍然会留存很长时间。因为它们不再行使功能，而且制造它们要有代谢耗费，所以这些色素最终也会消失，直到它们再次被需要。如果珊瑚复原了，那么在需要时复原的珊瑚会再次制造它们。但是，要把它们代谢掉也需要花费一些时间（除非白化事件中细胞内容物全部损失，或者细胞脱裂），因此，即便虫黄藻几乎全部白化，珊瑚也会维持一些颜色色素。 结论和爱好者的注意事项 总结来讲，白化是野生和人工养殖的珊瑚都会出现的普通事情。很多情况下，轻微白化不会被注意到，虫黄藻和珊瑚色素浓度足够高，避免了被发现。当白化足够严重时，会导致珊瑚组织透明，珊瑚表现为暗淡或苍白的外观。 当这种情况发生时，可能很难评估珊瑚组织是否还存在。有时候，组织膨胀会很明显，珊瑚组织存在是比较直观的，但它是透明的。另一些时候，尤其是紧迫原因依然存在时，珊瑚组织不会膨胀，或者极大地缩小，保持紧紧的收缩状态。这时很难确定组织仍然存在还是已经开始损失。最快的判断方法是观察褐藻和其他藻类的快速繁殖。藻类不能附着在珊瑚组织上，但是会在暴露的骨骼上快速生长，这能够在白天里被肉眼看出来。然而这也会有欺骗性。有时候，白化珊瑚组织存在，然后因为白化而死亡，骨骼并未暴露。而且，有时白化的恢复是非常快的，珊瑚组织中复原和再生的虫黄藻可能被误认为是暴露骨骼上的褐藻或其它褐色藻类。相反地，褐色藻类也会被误认作虫黄藻的复原。而且，初始的褐藻会很快被其它藻类代替，很多是单细胞绿藻，给爱好者以珊瑚复原的错误印象。爱好者经常报告说他们的珊瑚复原，因为他们看见珊瑚组织重新开始出现绿色，但是很多情况仅是长在珊瑚骨骼上的绿藻。 medium(4).jpg

图：Euphyllia parancora出现白化，但是仍然保持了荧光性蛋白质 珊瑚是否从白化中复原，最多就是白化事件后续情况的一种因素。没有严格和快速的准则来判断珊瑚是否会复原。通常时间是唯一的指示和治疗方法。珊瑚表现为白色不一定是珊瑚开始白化。珊瑚暗淡或苍白同样也可能意味着组织溃缩、竞争、掠夺、环境压力和疾病。

dickson · 发表于 2006-12-6 17:10:46

剛好我現在也在做“白化”試驗，對象是“腦”。 我覺得這里說的白化，和我們說的sps的白化，是兩碼事。

fat_cat · 发表于 2006-12-6 18:01:08

<div class='quotetop'>QUOTE(dickson @ 2006-12-6, 17:10 )</div><div class='quotemain'>剛好我現在也在做“白化”試驗，對象是“腦”。 我覺得這里說的白化，和我們說的sps的白化，是兩碼事。 [right][snapback]125235[/snapback][/right] </div> 为何？SPS的白化有何特殊？

dickson · 发表于 2006-12-6 18:19:47

<div class='quotetop'>QUOTE(fat_cat @ 2006-12-6, 18:01 )</div><div class='quotemain'>为何？SPS的白化有何特殊？ [right][snapback]125249[/snapback][/right] </div> sps的白化能在一夜之間，連“肉”都沒了，而且是不可修復的，普通珊瑚的白化通常可以修復（只要不是病入膏肓）。 很難說清楚，等你遇到了，就會理解。

dickson · 发表于 2006-12-7 14:07:28

fat-cat兄，這就是在做試驗的腦了，現在那白化的部份，己經好了一大半了。還有，我對珊瑚“有相連共生肉的會資源共用”的說法也有保留。

dickson · 发表于 2006-12-7 14:10:27

如果說能資源共用，那左上方的地方很正常，下方的不可能會白化到這樣嚴重。（己經恢復了一半了）。

fat_cat · 发表于 2006-12-7 23:37:16

D版，“有相連共生肉的會資源共用”一语出自何处？

dickson · 发表于 2006-12-7 23:56:20

<div class='quotetop'>QUOTE(fat_cat @ 2006-12-7, 23:37 )</div><div class='quotemain'>D版，“有相連共生肉的會資源共用”一语出自何处？ [right][snapback]125864[/snapback][/right] </div> 論壇上流傳的，無從?考… <img src='style_emoticons/EMO_DIR/426.gif' border='0' style='vertical-align:middle' alt='426.gif' /> <img src='style_emoticons/EMO_DIR/426.gif' border='0' style='vertical-align:middle' alt='426.gif' />

阿豆 · 发表于 2006-12-8 01:03:55

又有个疑问,太阳花不用每个头都喂不正是资源共用吗? <img src='style_emoticons/EMO_DIR/7.gif' border='0' style='vertical-align:middle' alt='7.gif' />

fat_cat · 发表于 2006-12-8 14:52:44

<div class='quotetop'>QUOTE(dickson @ 2006-12-7, 23:56 )</div><div class='quotemain'>論壇上流傳的，無從?考… <img src='style_emoticons/EMO_DIR/426.gif' border='0' style='vertical-align:middle' alt='426.gif' />  <img src='style_emoticons/EMO_DIR/426.gif' border='0' style='vertical-align:middle' alt='426.gif' /> [right][snapback]125877[/snapback][/right] </div> D版，我发表一下自己的看法，不对的话请指教。 局部白化的现象和资源共享的说法并不冲突。虫黄藻就像叶绿素一样，在有合适光照的组织内才会正常存在。但是局部白化的珊瑚，营养供给应该是可以共享的，否则它就不是局部白化，而是局部死亡了。珊瑚极度缺乏营养时，会通过消耗一部分组织来产生能量，也是它能共享能量的一种证明。局部白化很像植物叶子一半有光照一半没光照的情况，这时，有光照的部分是绿色的，没光照的部分是黄色的。黄色部分呈现出营养不良的倾向，但是不会死亡。植物和低等动物的能量运输能力比较差，高等动物有运送营养的血液循环系统，同时有体液的局部传送，而植物和低等动物主要靠体液。血液循环系统是有动力、有布局的网状传送机制，在心脏的泵压下，传送距离远，而体液基本靠渗透压来实现传送，只能局部传送。这就可以解释为什么人仅仅是肚子吃了东西就可以全身有营养，而珊瑚白化的局部表现得营养不良。 当多个水螅体聚集在一起并有共肉相连时，共肉的组织结构是否与一个水螅体内的结构完全相同，我没有考证过，我猜想是差不多的。所以，通过共肉分享能量是可能的，只不过这种分享的效率很低。 不过的话，请拍砖。 <!--emo&

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