鬼手与虫黄藻和红泥的三体共生关系

大蜜熊 · 发表于 2012-6-24 17:47:11

揭密鬼手的传奇生存方式。（水族驿站翻译，转载）
— yangsha

鬼手aiptasia是热带海洋海葵，也是海缸里的常客。一般是跟着活石一起入缸，但由于繁殖能力超强，所以会很快暴发。尽管鬼手可以在几乎任何表面在扎根，但化学信号可能导致它们在特定的环境中聚集。本文我将介绍鬼手对红泥藻的偏爱以及鬼手、红泥、虫黄藻之间的三者共生关系。
Aiptasia属里包含着着众多热带海葵，分布于全世界各地。

鬼手有强大的刺细胞，是很多鱼友的眼中钉。

由于鬼手能够在自养和异养两种模式下生存，它们可以在完全黑暗的环境中以水中的颗粒为食。例如，有报道称在PVC管内，完全白化的鬼手依然可以靠异养生活。另外，鬼手还能忍受巨大的温度、PH、盐度的变化，甚至能在暴露于空气中的活石上生存一小段时间。

基于它的食谱判断，鬼手绝对是个杂食动物。它们也能以鱼粮为食。

另外，鬼手可以有效的在水族箱中繁殖。它们以无性繁殖为主，从基盘先分裂，生成新的海葵。新生鬼手不断生长，直到达到它们父辈的体积。它们也能进行有性繁殖，释放精子卵子在水中受精后，发育成浮游幼虫。这些浮游个体可能在任何表面固定下来。鬼手的繁殖速度惊人，如果不加控制，有会超越任何其它无脊椎生物。在争夺空间的战斗中，它们的触手会经常刺伤甚至杀死其它珊瑚。因此，它们已成为头号公敌，被各种化学、生物方法剿杀。

鬼手在水族箱中以分裂方法迅速繁殖。

三体共生？

最近，我在观察鬼手在低营养盐水族箱中的生长。最初鬼手生长在红泥藻垫上，后来生长到玻璃、PVC管、水泵，甚至珊瑚和贝壳上。除了两个例外，它们都生活在有红泥的地方。这种现象预示着鬼手和细菌之间有着某种共生的联系。这种关系可能是建立在鬼手和细菌之间氮、和氨的传递基础上的。为了进一步讲清楚这个问题，我简要介绍下红泥垫上发现的各种细胞之间的共生，也叫细菌营养集团。

鬼手在红泥藻垫上生长，后来在PVC上、珊瑚基座上上生长。比例尺：10毫米。

红泥藻（蓝细菌）的生长能够固定氮元素，也就是说它们能利用固氮酶将氮气转化为氨。接下来，氨能够用来合成谷氨酸。谷氨酸可以转化成其他氨基酸和蛋白质，这是重要的有机生长，也是新陈代谢的开始。然而，由于氧气的存在，固氮作用受阻。蓝藻（红泥）通过细胞特异形态解决了这个问题，它们通过无数异性细胞壁联合组成的细胞垫将光合作用产生的氧气阻隔在外。异形细胞向细菌垫传输氮气和氨，细菌垫提供有机碳。在这种形势下，蓝细菌（红泥）将二氧化碳、氮气合成有机物。这一策略使得蓝细菌能够克服低营养盐环境，低氮环境生长。Anabaena sphaerica和Nostoc punctiforme就是实例。

同样，鬼手也被氮所限制。它们通过共生关系克服了有机碳的限制。而这些光合作用本身可能还需要含氮的物质来参与。珊瑚与蓝细菌的近亲蓝小体早有合作，还有类似的虫黄藻。蓝小体能固定大量的氮，而这些氮又能直接被虫黄藻利用。与珊瑚有异曲同工之妙的鬼手也利用了这种三体共生关系。与珊瑚将蓝细菌近亲固定在体内不同，鬼手直接与自由状态的蓝细菌共生。说得更具体些，鬼手的皮肤直接接触红泥藻（蓝细菌）的菌垫。异形细胞产生的氨直接被海葵外皮吸收。鬼手无需在从水中吸收氨，直接从接触关系就能吸收氨，供虫黄藻利用。虽然谷氨酸可以直接被转化为蛋白质，但鬼手需要氨作为先导，这个过程通常只在营养低的环境中发生。从这个角度看，鬼手在红泥垫上扎根是有利的，红泥产生氨，被鬼手通过皮肤直接吸收。这将使鬼手在低营养环境中吸收到必要的有机碳和氮，使它们快速生长。下面的模型描绘了这种关系：

红泥和鬼手的共生关系中红泥藻可以从水中截获氮气，利用固氮酶将其转化成氨。氨随后被鬼手接触红泥的皮肤吸收，被体内的虫黄藻利用。最后，虫黄藻将氨转化为谷氨酸，以支持鬼手和虫黄藻自身的生长。上述是2011年Stambler建立的模型。

这种共生行为解释了为什么在营养盐极低的环境中可以看到鬼手总是伴着红泥藻生长的现象。在鬼手皮肤（外皮）内发现的潜在共生菌印证了这一假设。它们增强了鬼手和红泥藻垫之间的亲密联系。关于氨传递的具体过程需要用同位素标记的氨进行科学实验。另外，氨的浓度达到什么级别时这种吸收氨的行为会终止，以及富含氮的浮游生物喂食是否影响这一行为的研究都会很有趣。

如果鬼手能从红泥藻释放的氨中获益，它们就应该能够主动找到红泥藻垫。鬼手可能会辨别细菌释放的化学物质，或被红泥藻释放的氨吸引。例如，当分裂体的基盘与红泥藻垫接触时，较高的氨可能促使它们立即扎根生长。随后，分裂体应该会受益于此。蓝细菌到底是共生还是寄生在鬼手身上，还有待于进一步的研究。鬼手在这个共生关系中对细菌的作用仍是中性的。

当营养盐浓度低时，鬼手似乎更愿意选择红泥藻垫共生。

在家庭水族箱中

即便鬼手在没有红泥覆盖的位置扎根，这仍然有助于减少红泥在水族箱内的生长，因为有助于鬼手的繁殖，挤压红泥的生长空间。硝酸盐浓度很低，氮会限制着鬼手的生长。具体氨达到什么浓度会限制鬼手的生长，应该在海洋平均浓度之下。使用GFO降低磷酸盐浓度可以防止红泥生长，反过来，可以抑制鬼手的分裂繁殖。

但无论怎么说，鬼手在大家心中仍是水族箱害群之马。我个人认为，这些生物与虫黄藻、蓝细菌形成共生关系，让它们能够利用阳光，溶解氮气和浮游生物，真的很神奇。当天敌三间火箭和薄荷虾入缸后，可能会抑制它们的繁殖。这时，鬼手的存在也许更有趣而不是让人讨厌。