★★★★★[翻译]绝密档案·虫黄藻（全集）

宁波双喜

本文先介绍珊瑚的构成，再详细阐述了虫黄藻对珊瑚的影响以及对比不同光照、水流及营养物质对虫黄藻的作用。通过此文你可以非常系统了解珊瑚并养好珊瑚,千万不要错过！


「珊瑚与虫黄藻
珊瑚由什么构成？」



大家都知道珊瑚是动物，却以碳源为基础进行各种生化合成而形成独特的自身营养模式。

从元素上分析，珊瑚和所有生物体一样除碳，氢，氧3大基本元素构成外，还有氮，磷，硫等元素。从成分上分析，珊瑚由蛋白质，脂类，碳水化合物，矿物质组成。

1
蛋白质占珊瑚干重1/2左右。组成蛋白质的各种氨基酸就包含碳，氢，氮以及少量硫元素。有些氨基酸珊瑚可以自身合成，有些不能合成的就称为“必需氨基酸”。




2
脂类作为能量储备，或者组织成分占珊瑚干重1/3左右，而构成脂类的脂肪酸由碳，氢，氧元素构成。跟氨基酸一样，有些不能自身合成的脂肪酸必须通过共生的虫黄藻提供或者外界摄入。




3
碳水化合物（糖类）与醇类组成了珊瑚的表皮组织，而这些珊瑚无法自身合成，必须全部通过共生的虫黄藻提供或者外界摄入。骨质则由不溶性矿物质及盐类等组成。珊瑚的骨质主要由钙，镁，锶和其他金属元素化合组成，这些元素都是从水中吸收，所以水流对元素的运输和珊瑚生长非常重要！





自养VS异养



考虑到珊瑚虫和虫黄藻特殊的共生关系，所以珊瑚的营养问题就不再那么简单了。

一般情况下，虫黄藻能进行光合作用是自养，意味着它能自身合成所有生长所需的营养物质。

珊瑚虫恰恰是异养，只能摄入所需的营养物质，而共生的虫黄藻就提供了部分营养物质给珊瑚虫。



虫黄藻光合作用产生的营养物质成为珊瑚虫营养来源中最主要的部分，其次是可溶性有机物，最少的是浮游生物。（参考资料Sorokin, 1981）



普遍认为虫黄藻通过光合作用提供给寄主珊瑚虫足够的有机碳合物（比如糖类及各种碳水化合物），所以这些年珊瑚爱好者针对缸内珊瑚是否需要喂食争论多年。如果只有这些碳水化合物那最多只能让珊瑚“活命”，就像只提供碳水化合物比如糖水(或者再好点，换成巧克力）给人一样。



虫黄藻能提供碳水化合物给珊瑚虫作为合成脂类和蛋白质肯定是件好事。问题在珊瑚虫所需的脂类和蛋白质种类和数量，有些是虫黄藻无法满足或者根本无法提供，所以珊瑚虫必须要从外界摄入。



显而易见，问题的关键在于我们应该怎么让虫黄藻提供更多的营养给珊瑚虫！

如果珊瑚本身不具有共生虫黄藻，那就不需要特别考虑光照，也无需刻意喂食，只需要放在一个水流合适的地方，通过水流带来的食物进行喂食即可，比如Tubastrea 炮仗花，当它在暗光甚至无光的时候反而开得更大，舒展的触须会在水流中积极摄取食物。



如果珊瑚本身有共生虫黄藻，而且这些虫黄藻通过光合作用能产生营养物质并能提供某些特别的氨基酸，脂类及碳水化合物给珊瑚虫，那么就要仔细考虑光照（光强和光谱），这直接影响虫黄藻的光合作用，当然也最终决定了虫黄藻所提供的全部营养物质。（文章后面会介绍）



虫黄藻
珊瑚的共生涡鞭毛藻


珊瑚和藻类在进化过程中都与甲藻（涡鞭毛藻的一种）产生了这种共生关系。共生的甲藻也非常挑剔，当生长条件（尤其是光照强度变很弱的时候）不能满足，它们就会死亡，或者直接变成“寄生”，为了活命主动消耗寄主的营养。



作为珊瑚爱好者，我们只要提供它们合适的光照（光强，光谱）和营养物质让甲藻（虫黄藻）好好生长即可，当然适当的水流绝对必不可少！


共生于夏威夷鹿角杯形珊瑚中密密麻麻的甲藻（虫黄藻）

珊瑚为虫黄藻提供了生存场所，其代谢物中的CO2，氮，磷等又是虫黄藻的肥料。作为回报，虫黄藻提供氨基酸，脂类，碳水化合物及少量维他命。


虫黄藻能利用氨和碳酸氢盐制造有机化合物，并将一部分排出体外提供给珊瑚虫。


虫黄藻供给珊瑚虫的成分中，最大部分就是脂类，接下来是甘油，葡萄糖（分别是糖醇和单糖），氨基酸，谷氨酰胺，丙氨酸和一些未知物质。



未完待续，下集中的表格会告诉你各种珊瑚所需的…

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宁波双喜

绝密档案·虫黄藻（下）


【虫黄藻的培养】

1
元素补给

既然虫黄藻对寄主珊瑚那么重要，所以我们要提供适宜的条件。虫黄藻与其他植物藻类一样也有自己的营养需求，但又有所差别！

比如家用肥料袋子上都会些最常见基本的元素，分别代表氮磷钾3个基本元素，接着是大量元素比如钙，镁，硫等。而虫黄藻所需的更多，比如铜，铁，镁，钼，锌，镍，硼，钴等。而且这些大量微量元素对宿主珊瑚也同样重要。


基本元素
氮，磷，钾作为保证虫黄藻健康生长，繁殖的必需元素


碳
虫黄藻与陆生植物不同，由于没有那么多的CO2可以利用，所以不得不使用寄主珊瑚代谢产生的CO2来进行光合作用。虽然非常少量，但是虫黄藻体内的感光素，比如多甲藻素就含量就极高，通过光合作用将宝贵的CO2充分利用。


多甲藻素：(C39H50O7)
碳元素作为最基础的元素除了保证虫黄藻健康生长和繁殖之外，虫黄藻提供给珊瑚虫的蛋白质，碳水化合物以及脂类中当然也有碳元素。



氮
氮以NH4+（铵盐）的形式存在与无机氮肥中，对于所有初级生产者（植被，藻类，虫黄藻等）来说都是最重要的氮来源。(Swanson and Hoegh-Guldberg, 1998.)在海洋中以及稳定的海缸中由于PH偏碱性的影响，无机氮往往是以NH3+的形式存在。



随着PH增高NH4+浓度降低，NH3+的浓度增高，两者刚好相反。



蛋白质中氮元素组成占16% (Brown, 1931.)。虫黄藻中感光素（叶绿素a C55H72N4O5Mg）的含氮比重仅为6%，而珊瑚的荧光蛋白和非荧光蛋白中的氮含量所占比重最大！



GFP（绿色荧光蛋白）的发色团（上图化学式）被认为是所有各种荧光蛋白之祖，虫黄藻无法合成，只能由无脊椎寄主自身合成，而氮则是重要的组成部分。（Chalfie and Kain, 2006.）

其他形式的铵盐

珊瑚和海葵经常与其它生物形成共生关系，比如Condylactis gigantea 海葵与Periclimenes yucatanicus虾。Spotte在1996提出，正是由于虾蟹等无脊椎动物的排泄物中的铵盐促进了寄主海葵的虫黄藻的高密度聚集。



类似的研究也证明在石珊瑚 Porites lobata 和Alpheus deuteropus虾，Pocillopora 鹿角珊瑚和Domecia圆顶蟹，最著名的就是梯形蟹与轴孔，鹿角珊瑚的共生关系。



磷
磷是一把双刃剑，首先它对光合作用起到至关重要作用，但是浓度增大后它会引起杂藻的生长以及阻碍珊瑚钙质的生成。

在有些国家，居民水管中使用铅管，或者因为水的硬度不够，供水方会在水中加磷以控制其中铅和铜的含量，所以这就解释了为什么我们需要使用RO机等过滤设备。

你不用担心RO机会把磷消除得一干二净，鱼的食物和排泄物中都富含磷，如果不通过换水等维护手段磷的含量会越来越高！


钾
钾的含量通常在400mg/l(ppm)。虽然我没有长期实验结果，但是一般情况下良好运行的海缸中是不会出现钾不足的情况。


微量元素
虽然有些微量元素在海水中的大量存在，但是虫黄藻的需求量却只需很少。


钙
光合作用第二过程中放氧复合物取决于钙元素，而海水中钙的浓度在400mg/l左右。


硫
半胱氨酸中的硫，与铁对光合磷酸化过程（植物叶绿体的类囊体膜或光合细菌的载色体在光下催化腺二磷ADP与磷酸Pi形成腺三磷ATP的反应）起到重要作用。海水中硫的浓度在900mg/l左右。



镁
叶绿素C2(C35H28N4O5Mg)是虫黄藻的重要辅助色素，其所占比重为4%左右。

叶绿素需要镁，海水中镁的浓度在1300mg/l左右。



铁
前面提到，光合磷酸化过程中铁跟硫一起对ATD转化为ATP起到非常重要的作用。



铜
铜对维持光合反应的第一阶段和第二阶段的电子流起到非常重要的作用。

锰
光合反应第二阶段放氧复合物所需的辅因子就包含锰元素。


硼
硼的缺乏会导致叶绿体的正常活动，或者间接抑制酶活性。

氯
氯离子对光合反应第二阶段放氧复合物的形成非常重要，但是缸内会产生氯不足的情况永远不会发生！



过氧化歧化酶(SOD)与过氧化金属酶
过氧化歧化酶是种特殊的蛋白质，用以控制光合作用产生的超氧自由基。（人体内也存在自由基，因此我们需要摄入抗氧化的食物或者药物）在这些特殊酶的作用下，超氧自由基(O2-)就转为为氧气(O2)。虫黄藻体内重要的几种过氧化歧化酶(SOD)分别是：

Iron SOD 铁合过氧化歧化酶
Manganese SOD 镁合过氧化歧化酶
Copper-Zinc SOD 铜-锌合过氧化歧化酶
Nickel SOD 镍合过氧化歧化酶



氧自由基可以通难过与水化合形成氧气(O2)和一种强氧化剂“过氧化氢”(H2O2)。而过氧化酶中的化合金属（比如铁）就是用来消耗掉所产生的过氧化氢以保证机体不被其氧化。

2
光照·光合作用·珊瑚营养



光合作用是连接无机和有机世界的枢纽，而光能（无论是自然还是人工）却对其影响非常重大！比如最直接的就算光照的强度，其次是色温和波长等。数年前，很多人都认为我们是永远无法模拟出与大自然中一样光照，当然现在来看肯定是不对的。



无论光强光弱，虫黄藻本身有最小和最大光需量，这对虫黄藻和寄主珊瑚都非常重要！



最小光需量就算我们熟知的光补偿点，在这个时候虫黄藻通过光能产生氧气和营养物质（比如蛋白质，碳水化合物），也就说它们是自给自足。如果低于光补偿点，共生关系就被打破了，虫黄藻不能在不能自给自足的情况下只能从寄主珊瑚吸取营养，甚至伤害珊瑚。在某些情况下，光照的缺乏会直接引起虫黄藻的死亡。一般情况下，珊瑚中虫黄藻的最小光需量都普遍低于100 µmol∙m²∙sec (大约5,000 lux.)，所以并不需要担心！



当光照大于最小光需量，虫黄藻在自给自足之余可以提供营养物质给寄主珊瑚。不幸的是在珊瑚爱好者中存在两个误区，非常由来已久而且继续传播。

1.人工光照永远无法超过自然界中珊瑚所接受的光照。
2.光照越猛，对珊瑚就越有益处

为了验证这点，我们举个例子看看过度的光照对光合作用会产生什么影响.比如一个盆栽放在卧室中它能正常生长，然后你把它移到一个略光亮的地方它就变得茂盛，最后你将它放到院廊中它依然茂盛。也就是说当达到光补偿点后，光合作用会随着光强的增强而增强，但是当达到一定强度（光饱和点）后，光合作用速率反而会降低，最终过度的光强会伤害有机体，甚至杀死植物。所以当你想把盆栽移到院子里想让它愈发茂盛，最终你的好心却无知地杀死了它。这点也适用于珊瑚（确切讲应该是虫黄藻）。

蓝线为光合作用速率曲线，下面的数字是光照强度，光子通量数值的单位是µmol∙m²∙sec（微摩尔/平方米/秒）。

在0-50黄色区域，虫黄藻是寄生于珊瑚，需要从寄主获取营养。



在50-500绿色区域，随着光补偿点（50）之后光合作用的速率随着光强逐渐增强。


在500-1000黄色区域，随着光饱和点（500）之后，虫黄藻开始自我保护，叶黄素ll循环中类胡萝卜素开始抑制光合作用，以保护光合器因过量的光强引起衰竭。这是个动态光抑制过程，在此过程中我们叶黄素几乎不会收到任何伤害。



在1000以后的红色区域，由于光照的过分强烈，叶黄素ll循环不堪重负，不能再保护光合器，虫黄藻开始收到损失，光合作用的速度开始下降。在前期这种事损伤可以间日修复。随着光强不断增高，长期以往虫黄藻以及寄主珊瑚不再生长。在极其恶劣的情况下，虫黄藻开始蚕食珊瑚最后离开寄主珊瑚，这就是珊瑚为什么被强光晒白的原因！





3
水流
有一篇文章曾经提到，水流能带来营养物质并带走代谢物和沉积物等好处。其实我想提出的其实是水流中所溶解的大量和微量营养物为珊瑚和虫黄藻提供了养分。
动量边界层
动量边界层是指整个水体中相对静止的水层的宽窄值。其水层的宽窄与速度成反比。为了直观展示，我们将MBL的区间定义为0-99%，那么自然界中的MBL仅为零点几！



当有机体从水体中尝试获得一些物质，那么这个MBL值就显得非常重要。比如高浓度的镁（大概1300mg/l）即便在MBL高（流速小）的环境中，珊瑚依然可以轻松获得。而浓度非常小的物质就需要MBL低（流速高）！



同时研究表明，水流的速率会直接影响海洋无脊椎动物的呼吸作用速率，呼吸作用的增强直接促进珊瑚虫与虫黄藻的机体生长！



对于几种呼吸作用的定义

细胞呼吸作用:将营养物质转化为能量
维持呼吸作用：用于维持器官和有机体自身常态的细胞呼吸作用总和。
水生呼吸作用：水生植物从水中获取氧气



两种珊瑚的呼吸速率随着水流速率增强而增强



总结

珊瑚虫由蛋白质，脂类，碳水化合物以及无机骨质形成。当外界光照，水流，元素良好情况下，虫黄藻就会将营养物质（蛋白质，脂类，碳水化合物）供给珊瑚虫。光照和水流对虫黄藻的光合作用起到了至关重要的促进作用。




[原文转自advancedaquarist,文章翻译宁波双喜]
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