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【文献分享】闪千手到底为什么要闪

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主动运动的软珊 瑚.gif
有一个问题我一直想了很多年,就是闪千手(Xeniidae,羽珊 瑚科)到底为什么要不停的抓水。
一个最显而易见的回答是,它们抓水是为了捕捉水里的食物。
类似的比如珊 瑚的近亲水母就使用泵水进行运动,但研究显示这种运动方式十分低效。后来就有研究表明这种运动方式能高效将食物扇动到捕食触手上,所以它们采用这种低效的运动方式其实是为了高效捕食。
很久以来我也是这么想的,但是始终觉得有一些奇怪的地方,比如同是滤食性动物的管虫、海百合等等都不需要靠自己主动运动去捕捉水中的食物,张开捕食器官等着食物上门就好,毕竟在珊 瑚礁这么个水中浮游动物、有机碎屑不算太多的地方,自己主动去抓怎么看都不像是太划算的买卖。更何况在鱼缸里这么个基本没办法靠抓水捕捉到什么东西的环境里饲养了很长时间后也依然不停的抓水,生长的通常还非常好,那这是为什么。
刚好无意间翻到了一篇2013年发表在美国国家科学院院刊(PNAS,一区,顶刊)上的文章[1]。他们也注意到了这个问题,先前的研究有发现,在羽珊 瑚的消化腔里发现的食物都很少,也就是说珊 瑚并没有依靠抓水这一行为捕捉到很多的食物。这种不停的运动对能量的消耗是很大的,如果没有足够多的收益是不应该会产生这种现象的。所以珊 瑚抓水可能并不是为了捕捉食物,那么是为了什么呢。
首先作者用红外相机拍摄了闪千手抓水的频率。
图中越蓝代表抓水频率越高
从结果看闪千手只有在日落前后的一段时间内闪千手抓水的频率会下降。作者的文中的说法是当太阳辐射强度小于每日最大值的50%时,总是会出现休息间隔。一个完整的脉动周期平均为1.6 ±0.18 s(n = 72),个体内相邻水螅体之间没有相位同步。到这里还看不出什么太多问题。
那就看看光和作用吧。用小塑料棒轻轻触碰珊 瑚,珊 瑚就会短暂的稍微缩起来而且停止泵水。所以可以利用这种方法来看休息和泵水时的区别。

图A左边是呼吸速率,右边是光和作用速率,黑色是正常状态下,白色是提高了水中的氧气含量情况下。rest是休息既不泵水的时候,pulsation就是泵水的时候。
这个结果就真的有意思了,泵水期间珊 瑚的呼吸速率大约是休息期间的两倍(2.06±0.28),而总体光合作用则高出七倍(7.11±0.96)。
当然还要考虑到因为是拿塑料棒让珊 瑚缩起来的,缩起来以后能照到光的面积就缩小了很多,必须把这个因素考虑进去。图B是就是把面积归一化以后的,由于泵水期间暴露于光照的表面积平均比静止状态下的表面积大2.69±0.26倍(n = 3)。将面积归一化后泵水时的光合作用平均比休息时高2.68±0.57倍。

而更能说明问题的是,当提高水中氧气含量以后,泵水时的光合作用速率又显著下降,考虑到面积因素后,跟不泵水时的光合作用速率基本上没有区别。
作者推断这是因为过量的氧会降低RuBisCO酶结合CO2的能力,从而降低光合作用能力。说明光和速率的升高是由于泵水这一行为排出了积累的过量氧。


净光合作用随光照强度的变化(P–I曲线)中泵水珊 瑚的斜率显著高于静止珊 瑚。

作者还用水下粒子图像测速(UPIV)系统原位记录泵水产生的流场。
结果显示,泵水显着改变了珊 瑚上方的水流模式,泵水时水流速度是静止时的两倍,产生了显著的上升流。
图左边两张是珊 瑚泵水的情况,右边是不泵水。
而且用粒子模拟的话,在静止的珊 瑚中,> 50%的假想粒子(总共1379条轨迹)至少被重新过滤了一次;泵水的珊 瑚中,只有不到20%的轨迹(总共4,949个)重新回到了珊 瑚旁边。也就是说泵水为珊 瑚带来了新的水,而不是一点老水老在旁边,这对物质交换是很有利的。

使用模拟计算的话也会发现,在较低的水流下(3厘米每秒,上半部分)泵水的珊 瑚附近产生了很多的湍流(红色部分),湍流对物质交换也是很有好处的。但是当水流速度很高时(8厘米每秒,下半部分,这对于鱼缸里来说也是比较强的水流了)产生的湍流就几乎不存在了。
其实养过闪千手的鱼友应该知道如果水流太强的话闪千手是会停止泵水的,所以原因就在于水流比较强的时候就不需要靠泵水来加强物质交换了。
所以在泵水的加持下,闪千手(表中第一行)的光和作用:呼吸作用比值几乎是珊 瑚里最高的。当然这个表里还有一个值得注意的点,就是软珊 瑚的光和作用:呼吸作用比值都比硬珊 瑚高不少,这就是以后的故事了。
所以做个总结的话就是闪千手泵水这一行为通过主动的制造水流,提高与周围水环境物质交换的能力,将光合作用产生的过量氧等物质带走来提高光合作用能力,而不是为了捕食。
当然这个结论还是有一定疑问的,那就是为什么在日落以后还要泵水呢,这又是一个非常难以解答的问题了。

从生态学的角度来看闪千手为什么要进化出泵水这种行为呢。我推测是由于一般来讲,生活在强光区域的珊 瑚都需要更强的水流来带走热量啊、代谢产物啊。那么这么一来,强光但是弱水流的区域的珊 瑚就出现了生态位的空白,在健康的珊 瑚礁这种竞争极其激烈的环境下,这么一个生态位的空白不占可就真的是白不占了。所以就出现了你不是没水流么,我自己造水流,反正算下来还是赚的。造就了几乎唯一会主动不停运动的珊 瑚,也造就了玩家缸里几乎唯一的强光弱水流的珊 瑚。

参考文献:
[1] [1] Kremien M , Shavit U , Mass T , et al. Benefit of pulsation in soft corals[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2013, 110(22):8978-8983.

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但是为什么使用活性炭会使一些不闪的闪千手再次闪起来呢?
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