丰富多彩的海胆

钻石哨兵 · 发表于 2012-10-18 21:02:04

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***丰富多彩的海胆***

海胆纲（Echinoidea）体呈球形、盘形或心脏形，无腕。内骨骼互相愈合，形成一个坚固的壳，分三部：第一部最大，由20多行多角形骨板排列成10带区，5具管足的步带区和5个无管足的步带区相间排列，各骨板上均有疣突和可动的长棘。第二部称顶系，位反口面中央，由围肛部（periproct）和5个生殖板及5个板眼（ocular plate）组成，生殖板上各有一生殖孔，有一块生殖板多孔，形状特异，兼作筛板的作用；板眼上各有一眼孔，辐水管末端自孔伸出，为感觉器；围肛部上有肛门。第三部为围口部，位口面，有5对口板，排列规则，各口板上有一管足，口周围有5队分支的鳃，为呼吸器官。多数种类口内具复杂的咀嚼器，称亚里士多德提灯（Aristotle’s lantern），其上具齿，可咀嚼食物。消化管长管状，盘曲于体内，以藻类、水螅、蠕虫为食。多雌雄异体，个体发育中经海胆幼虫（长腕），后变态成幼海胆，经1～2年才达性成熟。现存900种，化石有7000多种。可分为规则海胆亚纲（Endocyclica）不规则海胆亚纲（Exocyclica）两个亚纲，22目。分布在从潮间带到几千米深的海底，多集中在滨海带的岩质海底或沙质海底，或有广泛的分布，或局限在特定的海域，因种而异。

海胆纲的主要特征
体多数呈球形，少数呈盘形或心脏形
无腕
内骨骼互相愈合形成一坚固的壳，壳上有疣突及可动的长棘
多数种类口内具亚里士多德提灯，其上具齿，结构复杂，可咀嚼食物。

规则海胆亚纲 Endocyclica
胆壳呈球形，五辐对称，每二列步带板与二列间步带板相间排列，具亚里斯多德提灯。胆壳的直径多数在6～12cm之间，但有的种小于1cm，也有的种大于36cm。体表多呈灰褐色、黑色、深紫色、绿色和白色等不同颜色。身体的口面向下、平坦，中央有口，反口面向上隆起，呈半球形，顶端中央有肛门及围肛区（periproct region）。身体沿口与反口极轴呈放射状相间排列着5个步带区及5个间步带区，每个步带区及间步带区分别由两列步带板（ambulacralplates）及两列间步带板（interambulacralplates）组成，因此整个胆壳由20列骨板围成。在每个步带区靠边缘处分布有二列管足，在骨板上留有管足孔，间步带区没有管足孔。口的周围有围口膜，其内缘加厚形成唇。围口膜的步带区有5对突出的、很大的管足称口管足（buccal podia），其外围有5对葡萄状的鳃。在围口区还有许多小刺及叉棘。反口面中央为围肛区，它是由一圈大小不等的骨板围绕肛门组成，其外圈围有10个骨板，5个大的为生殖板（genital plates），中央有生殖孔（gonopore），其中一个生殖板变成了筛板，另外5个小的成相间位置的是眼板（ocular plates），对准步带区。10个骨板之内围有一块围肛板（periproct plate），其中央为肛门。整个胆壳的表面伸出大量中空的长刺，赤道处的刺最长，两极处最短。刺的基端凹陷与胆壳的突起相嵌合，因此刺可以向各个方向转动。有的种刺上还生有成列的倒齿。热带的一种囊海胆（Asthenosoma）刺的顶端有一上皮细胞形成的毒囊，它的分泌物对人也有很高的毒性，引起剧烈的疼痛。石笔海胆属（Heterocentrotus）的一些种刺变成扁平的浆状。另外，整个胆壳及围口区均有叉棘，有柄。有的叉棘顶端有3～6个毒囊，对小型动物有很大的麻醉及毒杀作用。叉棘也有防卫及消除体表沉渣的作用。许多海胆在步带区还有一种球形小体，其中含有平衡囊，因此均有平衡作用。这种球形小体或分散于步带区全长，或仅限于口面。例如头帕海胆（Cidaris）；马粪海胆（Hemicentrotus pulcherrimus）壳半球形，褐色，棘短而多，状如马粪；细雕刻肋海胆（Temnopleurus toreumaticus）壳较低平，棘大而长。

Asthenosoma varium2.jpg

不规则海胆亚纲 Exocyclica

胆壳非球形，肛门移到反口面顶板中央，口位于口面中央或非中央，提灯存在或不存在。身体呈不规则形，如心形或圆盘形等，或趋于两侧对称。一般较规则海胆小，具更多的刺，多数适合于沙中穴居。例如心形海胆身体的长轴成为前、后轴，口面平坦，反口面略凸出，口与围口区迁到了前端，肛门及围肛区迁到了身体后端，反口面的中心仍在背面中央，管足仅限于口面与反口面，反口面的步带区形成花瓣状，管足仅用以气体交换，口面的步带区也呈花瓣状，管足用以获得食物颗粒，体表布满浓密的刺。有的种刺呈纤毛状，仅分布在花瓣状的步带区，用以造成水流维持穴居。叉棘也是存在的，口面也有感觉的球形小体。砂币海胆及饼干海胆身体扁平盘形，口面及反口面中心又都在身体的中央位置，但围肛区仍在身体后端，反口面步带区呈花瓣状，口面步带区不呈花瓣状。例如心形海胆（Echinocardium cordatum）、饼干海胆（Laganum）、砂币海胆（Echinarachnius parma）、楯海胆（Clypeaster）等。

Echinocardium cordatum.jpg

海胆类的内部结构与生理

大多数海胆喜欢生活在岩石、珊瑚礁及硬质海底，主要靠管足及刺运动，运动常与取食相关。周围食物丰富时，很少移动，每天仅移动几个厘米。当食物缺乏时，每天可移动50cm。平时多潜伏在缝隙或凹陷处。不规则海胆由于多在沙中穴居，主要靠刺在穴中或沙面移动。体壁结构相似于海星，但真皮中无肌肉层，因此骨板是不动的。体壁内具发达的真体腔。除了胆壳内宽阔的体腔之外，在口后咽的周围还有围咽体腔。体腔液与海水等渗，具传递营养物质及代谢产物的机能。体腔液中有大量的体腔细胞，有的体腔细胞具伪足，有吞噬功能。体腔细胞还有凝血作用，在受到损伤时起作用。海胆类的食性相当广泛。可以是肉食的，以腹足类和其他棘皮动物等为食；也可以是植食的，以各种海藻为食。软质海底的种类及不规则海胆则主要取食有机物碎屑，通过管足或刺收集周围的有机物颗粒，再由纤毛作用送入口。口位于口面围口膜中央（不规则海胆可能位于身体前端），口内为口腔，口腔内有结构复杂的取食结构，即由一系列骨板、齿及肌肉相连组成的方灯形结构，用以切割及咀嚼食物，称为亚里斯多德提灯（Aristotle’s lantern）。它可以部分地伸出口外，其形态及结构是海胆类分类的基础之一。一般心形海胆缺乏亚里斯多德提灯。亚里斯多德提灯内包围有咽，咽后为食道，再连到胃、肠，胃肠交界处常有一盲囊存在。肠道很长，在体内围绕胆壳环绕成口面与反口面两圈，再经短的直肠及围肛区的肛门开口到体外。许多海胆肠道的第一圈（口面圈）肠壁上有一平行的水管（siphon），它的机能可能是更快地移走食物中过多的水分。肠是食物消化及呼吸的场所，盲囊处可以分泌消化酶。糖元是其主要贮存物，由肠壁进入体腔及其他组织中。水管系统相似于海星，反口面有一筛板（由生殖板形成），由石管连到口面的环水管，环管上有5个波里氏囊，由环管分出5个辐水管，在胆壳内沿步带区向反口面集中，由辐管沿途向两侧交替发出侧管，向内连到坛囊，向外伸出管足。管足穿过步带板，具吸盘、肌肉及支持骨片。不规则海胆的管足主要用于呼吸等其他机能。血系统与海星纲相似，即与水管系统伴行，也有环血管、辐血管、轴腺等，同时也伴有围血系统，其在海胆纲中的循环作用目前了解的还不多。海胆在围口区具有5对鳃。鳃是体壁向外凸出的分支状结构，是气体交换的主要场所，其内的腔与围咽部体腔相通，其中充满体腔液。亚里斯多德提灯的骨片及肌肉的收缩压挤体腔液进入鳃，以进行气体的交换。其抽吸运动是由体腔液中氧气与二氧化碳的改变刺激神经，再由神经支配骨片及肌肉的运动。不规则海胆没有鳃，由管足来完成呼吸机能。其管足短而扁平，管足外纤毛的运动造成水流，正好与管足内体腔液的流动方向相反，以促使气体进行交换。即使是规则海胆，其反口部位的管足也主要执行呼吸机能。代谢产物主要是氨及尿素，由体腔细胞携带到鳃及管足处，然后排出体外。轴腺可能也是排泄器官，因为其中的体腔细胞也满载有代谢废物。神经系统与水管系统伴行，最重要的为外神经系统，在提灯内环绕咽形成一围口的神经环，由它分出5条辐神经穿过提灯骨板到胆壳内面步带区的中线处，位于辐水管的下面，再由辐神经分出分支穿过胆壳达到管足及体壁、刺及叉棘。每个管足神经在末端吸盘处形成网状，上皮下神经丛也以神经网形式到达刺及叉棘处。下神经系统在围口环上分出神经到提灯的肌肉等处，内神经系统在围肛区形成环，并发出神经到生殖腺。没有特殊的感官，感觉细胞主要分布在管足、刺及叉棘处的上皮细胞之间，具触觉及味觉功能。也有球形小体，有平衡作用。海胆对光也很敏感，多为负趋光性，在反口面的表皮细胞中有眼点或感光细胞。

海胆类的生殖与发育

绝大多数海胆为雌雄异体，外形无区别，生殖腺位于胆壳内间步带区，成熟时很长，悬垂在体腔内，由两层体腔上皮细胞、肌肉及结缔组织共同组成。每个生殖腺有一很短的生殖导管，穿过生殖板以生殖孔开口在体外，精、卵在海水中受精。发育中经过一个自由游泳的长腕幼虫（echinopluteus）阶段，它具4～6对长腕，形态相似于蛇尾幼虫。经几周的游泳取食后沉入水底，并不附着，很快变态成成体，这时大约仅1mm左右。口面有5对管足，反口面顶板很大。以后不断地由口面形成新管足，顶板相对变小，逐渐发育成海胆。一些种受精卵可在口面或反口面刺间孵育卵及幼虫，而没有自由游泳的幼虫期，发育成小海胆后离开母体。