底砂是如何工作的（第二部分）【转载】

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生物和底砂

          由于生活在底砂表面及砂粒之间的生物相互复杂的关系和作用，砂床才变得如此重要。其中包括细菌、微藻、原生动物和少量体型小到足够能在底砂中活动的生物。对于它们，整个世界全是由砂粒组成的。在这个迷你世界里，食物链是从细菌和微藻开始的。微藻中，占主导地位的是蓝藻和褐藻（cyanobacteria、diatoms）。
        它们吸收水中溶解的营养物质，用这些物质的营养新陈代谢，繁殖出更多的蓝藻和褐藻。细菌和蓝藻都能分泌酶，通过酶催化分解水中的营养，以吸收利用。水族箱内光线一般比较充足，光线甚至可以穿透底砂表面，射入底砂中。相应深度和光线条件下会有相应种类的细菌，以及对应的溶解氧含量。在底砂表层，硅藻和好氧细菌占支配地位。在最底层，厌氧细菌占主导地位。中间层，有很多生物混合在一起，生物的种类由营养含量、砂粒分布和水流运动决定。

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        海绵附着在沉淀在底砂中的贝壳残片上。图中黄色标注的东西有些像水族箱内的海蛇尾。它们在水中摄取食物，并将食物拖到底砂内部进行消化。图中的沉积物形状多样，颗粒变化大，应该是接近海岸分选较差的地方。

        尽管这些细小的生物是水族箱内溶解营养的最终消费者，但它们也只是底砂系统内复杂生物链中的一个单元。这个生物链需要浅滩沉积物分解动物的分解作用和功能，其中包含很多生物：底砂蠕虫、海螺、甲壳动物等，也就是我们所说的“清洁大军”。

        清洁大军的种类要保持多样性，了解这点很重要。海洋动物中很少有不偏食的或什么都吃的。而且大多偏向吃一种食物。因此，要确保所有多余的食物都被处理掉，则需要一支兵种齐全的清洁大军。

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        图5  半英寸长的蠕虫，在底砂表面爬行。下方还有一个海葵洞穴。掘穴海葵在温带海洋和热带海洋都比较常见。

        无论是食物链中的哪一环，掠食者吃掉的食物并不能全部留在体内，变成组织。生物学研究表明，只有大约10%的食物将转化成动物的活体组织。剩余的90%都将以呼吸作用转化成能量提供给生物。能量燃烧最终产物为水和二氧化碳，它们被排出水族箱。很多食物被以这种方式消耗了。



        每天都有太多的食物被“燃烧”，产生的二氧化碳不断的排放到水族箱内，形成碳酸，形成PH值降低趋势。另外还有些食物在另一种新陈代谢过程中被消耗，副产品是氨、磷酸盐，通过尿液或直接从体表排出。然而，这只是食物中的一小部分。大部分未消化的食物残渣会从消化道口排出。海洋生态系统中的食物残渣包含无法消化的、未消化食物的混合物，以及消化酶和消化道细菌。



        这些听起来就很恶心的东西却是礁岩生态中另一个群体的食物，其中包括珊瑚、鱼类如小丑鱼等。

        水族饲养者必须不断的喂食以保证生物存活。充足的食物供给对于生物来说非常重要。然而，大多数食物并没有被生物吸收，要么变成了溶解的有机物质，要么变成尿液被排出。这两种副产品都必须从水族箱内去除或转化成无害的物质。这种转换几乎可以完全在底砂中完成，各种细菌和微生物可将这些营养物质不断吸收利用，消耗掉所有的营养或将其转化为气体排出系统。

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        这个过程从砂床的上层开始，那里食腐动物如小型蠕虫（Linopherusa）、和海螺如织纹螺（Nassarius）会吃掉多余的食物（丰年虾尸体或薄片鱼粮）。另一部分生物吃“素”。在自然界，所谓素食指海藻或海草残余。水族箱内藻类是薄片鱼粮的副产品。大多数水族箱内食藻的动物是片脚类动物，还有些半杂食性的温带海螺（Illynassa obsoleta）以及浅水水藻动物，如conchs、Strombus species和海参。

        这些生活在砂床表面的生物通过分泌物滋养着整个底砂层。它们的排出物可以作为藻类滋生的营养。水族箱内这种藻类主要是硅藻（即褐藻）、蓝藻（也叫蓝细菌）。



        一个非常有趣的小型能量循环在藻类和生物之间形成：

         A 食藻动物吃掉沉积物颗粒表面的藻类。

         B 它们体内进行新陈代谢。

         C 一部分藻类被吸收。

         D 一些藻类在呼吸作用下燃烧能量。

         E 其余的藻类以溶解有机物的形式被排出，为更多藻类生长提供能量。

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        当然，如果没有追加喂食，随着每个步骤的能量消耗，可被藻类吸收的能量越来越少了。但总有食物不断的进入水族箱内。无论怎样，这些食藻动物的食物循环从长效看还是在消耗过剩的食物。

        然而，很多动物在砂床表层觅食，吃饱后立即钻到砂床内部安全的地方消化。很多代谢产物的排放是在砂床下很深的地方进行的。另外，其它动物如tube-dwelling, 专吃浮游生物的Phyllochaetopterus worms, 或以浮游生物为食的small brittle stars，同时向底砂内排放溶解有机物和尿液。这些蠕虫以水中漂浮的小颗粒为食，也应该算作清洁团队的一员。可以说它们是有生命的机械过滤。其它砂床表面下以有机物颗粒为食的生物，如cirratulid hair worms 和tube dwelling spaghetti worms也会排出同类物质。



        实际上，所有这些蠕虫都是在砂床表面觅食，在砂床内消化、代谢和排放废物。

        图6 小型的底砂表层蠕虫“oweniids”。这种蠕虫在热带海洋地带比较常见，如海草床。当它们在管子内上下移动的时候，与水族箱内的管状蠕虫活动方式相同，促进了海水在底砂内移动。

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       这些生物同样也是其它生物的食物。有一个问题总是被忽视，在讨论食物链的时候，底砂范围内为我们呈现的是一个相反的过程。每种食物都向食物链中的上级传递。在自由水域或陆地上，食物都是被更大的猎手吃掉。食物链的顶端一般是最大型的生物。在沉积物生态系统中，食物链越高级的位置，生物很小。尽管底砂内也有食肉动物，但它们受到食物和底砂的限制，也非常小。底砂动物中体型最大的是蠕虫，长度也不超过1英尺，而且在水族箱中尚未发现。



        底砂中的有氧层下部和缺氧层上部是一个相当繁荣的位置。除了刚才讨论的表层动物外，那里还有独特的生物群落。包括一些线虫和圆形动物。这是一群变化多端的动物，包括草食和肉食的。然而，关于它们的研究除了一些极少的品种外几乎没有。其中一些肯定会吃有机小颗粒、其它生物的粪便尿液、藻类等，还包括细菌群落。其它一些可能以多毛环节动物和原生动物为食。

        底砂内的庞大生物群落中还有许多原生动物。其中包括能高速移动的纤毛虫，有些看起来很像扁虫。它们都是掠食者，以细菌群落和藻类为食。这些作为食物的藻类和细菌就生活在这个层面，因为表层掠食者的活动会给这里带来营养和食物。

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        扁形虫在底砂层的上层到处都是，但在有氧层的最下边界处最多。它们中的许多都是猎手，以桡脚类动物和小型蠕虫为食。其它的以这里丰富的微藻为食。

        这一层里发现的最大的掠食动物是多毛环节蠕虫，如syllids。这些蠕虫可以深入到砂床下1英寸或更深。它们要依靠其它蠕虫和细菌群落生存。

        底砂生物生存需要空间，这一点对于水族箱底砂特别重要。这种空隙会在底砂生物生活得比较舒服的地方和产卵的地方出现。一旦底砂动物开始蓬勃发展，它们有规律的产卵繁殖，幼虫不断成熟，爬到砂床表面。这些物质也是水族箱内整个食物循环的一部分，对其它生物有益。因此，营养物质再次被推到砂床外，进入自由水体，被珊瑚和其它动物利用。



        底砂的这个层面在水族生态系统中起着承上启下的作用。它依靠底砂中生物的多样性和丰富性，而且与之前我们提到的底砂颗粒度有着直接的关系。沙粒分选度高，颗粒直径变化范围小的砂床只对少数底砂生物有利，主要是适合这个颗粒范围内的生物。而对于其它类型的底砂生物，并无太多益处。在水族箱中，需要多样性的混合，饲养者要确保底砂颗粒直径有相当大的变化范围。当然，所谓相当大的范围研究人员有他们的说法。他们认为沉积物的直径应以半数递减。这个听起来太复杂了，实际上很简单。也就是说最上层的沙粒直径4毫米，下一层直径2毫米，然后依次为1毫米，0.5毫米，0.25毫米，0.125毫米，最后0.063毫米。
        图5  半英寸长的蠕虫，在底砂表面爬行。下方还有一个海葵洞穴。掘穴海葵在温带海洋和热带海洋都比较常见。

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        无论是食物链中的哪一环，掠食者吃掉的食物并不能全部留在体内，变成组织。生物学研究表明，只有大约10%的食物将转化成动物的活体组织。剩余的90%都将以呼吸作用转化成能量提供给生物。能量燃烧最终产物为水和二氧化碳，它们被排出水族箱。很多食物被以这种方式消耗了。每天都有太多的食物被“燃烧”，产生的二氧化碳不断的排放到水族箱内，形成碳酸，形成PH值降低趋势。另外还有些食物在另一种新陈代谢过程中被消耗，副产品是氨、磷酸盐，通过尿液或直接从体表排出。然而，这只是食物中的一小部分。大部分未消化的食物残渣会从消化道口排出。海洋生态系统中的食物残渣包含无法消化的、未消化食物的混合物，以及消化酶和消化道细菌。这些听起来就很恶心的东西却是礁岩生态中另一个群体的食物，其中包括珊瑚、鱼类如小丑鱼等。


         水族饲养者必须不断的喂食以保证生物存活。充足的食物供给对于生物来说非常重要。然而，大多数食物并没有被生物吸收，要么变成了溶解的有机物质，要么变成尿液被排出。这两种副产品都必须从水族箱内去除或转化成无害的物质。这种转换几乎可以完全在底砂中完成，各种细菌和微生物可将这些营养物质不断吸收利用，消耗掉所有的营养或将其转化为气体排出系统。


        这个过程从砂床的上层开始，那里食腐动物如小型蠕虫（Linopherusa）、和海螺如织纹螺（Nassarius）会吃掉多余的食物（丰年虾尸体或薄片鱼粮）。另一部分生物吃“素”。在自然界，所谓素食指海藻或海草残余。水族箱内藻类是薄片鱼粮的副产品。大多数水族箱内食藻的动物是片脚类动物，还有些半杂食性的温带海螺（Illynassa obsoleta）以及浅水水藻动物，如conchs、Strombus species和海参。

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        这些生活在砂床表面的生物通过分泌物滋养着整个底砂层。它们的排出物可以作为藻类滋生的营养。水族箱内这种藻类主要是硅藻（即褐藻）、蓝藻（也叫蓝细菌）。一个非常有趣的小型能量循环在藻类和生物之间形成：


         A 食藻动物吃掉沉积物颗粒表面的藻类。


         B 它们体内进行新陈代谢。


        C 一部分藻类被吸收。


        D 一些藻类在呼吸作用下燃烧能量。


        E 其余的藻类以溶解有机物的形式被排出，为更多藻类生长提供能量。


        当然，如果没有追加喂食，随着每个步骤的能量消耗，可被藻类吸收的能量越来越少了。但总有食物不断的进入水族箱内。无论怎样，这些食藻动物的食物循环从长效看还是在消耗过剩的食物。

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        然而，很多动物在砂床表层觅食，吃饱后立即钻到砂床内部安全的地方消化。很多代谢产物的排放是在砂床下很深的地方进行的。另外，其它动物如tube-dwelling, 专吃浮游生物的Phyllochaetopterus worms, 或以浮游生物为食的small brittle stars，同时向底砂内排放溶解有机物和尿液。这些蠕虫以水中漂浮的小颗粒为食，也应该算作清洁团队的一员。可以说它们是有生命的机械过滤。其它砂床表面下以有机物颗粒为食的生物，如cirratulid hair worms 和tube dwelling spaghetti worms也会排出同类物质。实际上，所有这些蠕虫都是在砂床表面觅食，在砂床内消化、代谢和排放废物。