浅谈火焰乌贼养殖及喂食训练

mariner · 发表于 2016-3-16 14:14:45

一、头足类动物简介
在海洋的芸芸众生中，头足类动物堪称是艺术大师，其高超的拟态塑形及瞬间变色技巧使其在众多海洋动物中独树一帜，令人印象深刻。
头足类动物属软体动物门头足纲，包括章鱼、鱿鱼、乌贼、鹦鹉螺等，是进化最高级的软体动物，全部为海产，现存种类约700种左右，而各地质时代保存下来的头足类化石却有900余属1万多种。
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进化史

头足类动物最早出现于4亿年前的晚寒武世，原始的头足类动物是有外壳的，一般都是在一个平面上旋转的螺体。奥陶—志留纪为第一个繁盛时期，称为鹦鹉螺时期。古生代后期，菊石逐渐取代了鹦鹉螺的地位。到中生代，菊石类演化到高峰阶段，称菊石时期。中生代中晚期，内壳类箭蛸形亚纲开始大量繁衍。白垩纪之后，菊石急速灭绝，鹦鹉螺则大幅度衰亡，至今仅保留2属5种。相反，内壳类的乌贼、章鱼、枪乌贼等都大量发展，成为头足类动物演化系列的第三个兴盛时期，在空间分布上也随着由低级向高级进化而不断扩大：鹦鹉螺类一般生活在温暖的浅海或滨海，菊石则可扩展至大陆坡一带，现代头足类几乎遍及所有海域。
奇妙的变色本领
很多人都知道头足类动物好吃，但只有极少数的人能够亲眼见到活着的头足类动物，哪怕是资历丰富的潜水员，在海底见到头足类动物的机会也是不多的。我们很难见到头足类动物的主要原因是它们非常善于隐藏自己，在伪装方面，它们是自然界一等一的高手。
在所有的海洋动物里，头足类动物是对于掠食者来说最易受攻击的群体之一，它们没有可供藏身的外壳，没有盔甲般的皮肤，也没有可御敌的尖刺，而且只有极少数是有毒的，再加上它们的身体全是肌肉，这些使得它们成为掠食者眼中的美味佳肴。为了在残酷的自然界中生存下去，它们逐渐在进化中发展出许多有效的方法来避免侦测，隐藏和快速逃避，其中改变体色是最有帮助的。
头足类动物大多数品种只有在黑夜降临后才会从栖身处出来活动，遇到外部刺激它们就会迅速改变体色。体色的变化可能是基于皮肤里的三种构造而形成的，它们都起着不同的作用。体色改变的主要来源是特殊的小色素囊，称为色素细胞。这些构造就好像充满彩色墨水的橡胶气球，每一个“气球”都被肌肉辐环绕着，当肌肉舒张时会有色素从“气球”内出来形成一个颜色点。色素囊内的色素有5种不同的颜色：黄色、橙色、红色、棕色和黑色。色素囊的密度可达每平方毫米数百个，一个成年的头足类动物其皮肤上可有数百万个色素囊，通过打开或关闭这些微小的颜色点的组合，各种不同颜色组合的模式就会形成，与电视机的工作原理同出一辙。
色素囊是处于头足类动物大脑的直接和快速控制下，它们能够在身体上单个、成组或整片地被打开和关闭。有些雄性章鱼在繁殖季节能够用身体的一边向同性展示出伪装出来的情绪不稳，而另一边则向异性展示出性感的求爱体色。色素囊能够在头足类动物皮肤上产生大多数颜色。
在皮肤里的另一种类型的构造可以产生白色，它们是白色素细胞，位于皮肤里比色素细胞更深的地方。白色素细胞包含许多密集的球形到梨形的构造，可以反射和分散轻微的光束使它们能够显示出白色。
皮肤里最后一种颜色的成分被称为反光细胞，也叫虹彩细胞。这些细胞含有微小成堆的盘状构造，这些构造只反射一定波长的颜色。反光细胞看起来就像装设在皮肤里的水晶一样，它们是负责展示在许多头足类动物里发现的蓝色或绿色虹彩光泽的，例如在僧头乌贼的眼部周围虹彩细胞会反射出可见的蓝色或绿色光泽。在某些头足类动物身上，虹彩细胞会集中在某些特定的区域，例如出现在蓝环章鱼身上的眩目蓝环。
由于色素细胞最接近皮肤的表面，最黑色的那些色素细胞的扩展能够有效地阻止所有抵达到更深层的反射性的白色素细胞和虹彩细胞的光线，导致整个皮肤变黑。
丰富的肢体语言

在海里见过头足类动物的人都会对其丰富的肢体语言留下深刻的印象，它们之间的交流就是通过触手和皮肤的变化模式以及变换体色来进行的。通过实验，科学家们一次又一次地发现许多头足类动物的行为是与外在形态的快速改变和由中枢神经控制的色素细胞的存在有关的。头足类动物通过皮肤的突起程度和四对触手的不同形态组合向外界展示它们的喜怒哀乐，例如章鱼在遇到外界惊扰时，除了体色加深外其原本光滑的皮肤上会出现许多突起，以表示它的警戒。而鱿鱼则有不同的表现形式，生活在珊瑚礁和岩礁海域的礁石鱿鱼白天是群居的，这意味着它们有更大的机会躲避天敌，而到了夜晚则分散栖息。当夜间潜水遇到礁石鱿鱼时它们并不总是急于游走，而是头部朝下或朝上作小幅度的调整，必要时可快速逃走。当你进一步靠近时，其位于头部中间的第一对触手，也是最短的一对触手会向上举起，与此同时，其身体会出现棕黄条纹，这表示其受到中等程度的压力。而礁石鱿鱼交配时其触手的模式更加复杂，时而互相紧贴，时而散开成辐射状又或者是位于头部边缘的第三对触手呈倒八字形向上翘起，这些触手模式的组合称之为“交配舞”，非常赏心悦目。而到了交配的关键时刻——传递精荚则是非常迅速的，而且很难观察到，一位专门研究礁石鱿鱼的海洋生物学家说他在长达12年的观察期里只看到过四次交配行为。
头足类动物中的乌贼游泳速度并不快，介于章鱼和鱿鱼之间，为了弥补速度方面的不足，有些乌贼在捕食时会使用催眠术，它们把第一、第二对触手斜斜向下伸，第三对触手则八字形斜向下两边张开，与此同时快速收缩身上的色素细胞和白色素细胞，使其整个身体像闪烁着黑白两色的霓虹灯一样，而它面前的猎物就像着了魔似的呆着，这时乌贼会以瞬雷不及掩耳的速度伸出它的捕食腕将发呆的猎物一把抓住，成为美味的大餐。

二、火焰乌贼简介
火焰乌贼（Metasepia pfefferi）属于头足纲乌贼目乌贼科后乌贼属，是海洋中为数不多的小型乌贼其中一种，其最大体长可达8cm，分布范围很小，只出现在印尼到巴布亚新几内亚东部及澳大利亚北部的狭小范围内，在我国海域没有分布，因而没有中文学名，一般惯常使用其俗名：火焰乌贼。后乌贼属只有两个种，同属另外一种图氏后乌贼（Metasepia tullbergi）与火焰乌贼外形非常相似，只分布在香港到日本南部这一范围内，分类学上只能从两种乌贼的触手吸盘和内骨骼加以区别。
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火焰乌贼的体色异常漂亮，主要由黑、白、黄、紫红4种颜色构成，堪称世界上最漂亮的乌贼。在其原产地的海底，白天就可以看到披着这身亮丽外衣的火焰乌贼大摇大摆地在海底行走，注意，是“行走”，不是游动，火焰乌贼就是以这身亮丽的体色和不慌不忙的行动来告知其它潜在的猎食者：我有毒，不能吃。经研究发现，火焰乌贼是现时所有头足类动物中唯一一种肌肉含有剧毒的乌贼。
在原产地海域，火焰乌贼一般生活在浅水沙底或泥质栖息地，白天活动，主要以捕食小型鱼类和甲壳类动物为主，其运用高超的伪装能力来跟踪猎物，当对猎物发起攻击前，其会快速收缩或舒张皮肤表层的黑色和白色色素点，以使皮肤出现类似霓虹闪烁的效果来迷惑猎物。而当遭遇骚扰或攻击时，其又会戏剧般地变化出以黑棕色、白色和黄色斑块组合而成的体色模式。
火焰乌贼的繁殖与其它乌贼别无二致，都是面对面交配，传递精荚时雄性火焰乌贼会以极快的速度将精荚传递到位于雌性口部下方的囊袋内，而雌性火焰乌贼则会用这些精子给即将产在珊瑚、石头等的缝隙或壁架状突出物内的卵子进行受精。除了上述较常见的产卵地外，火焰乌贼还会将卵子产在海底倒扣着的半边椰子壳内，母乌贼会将卵子一枚一枚地通过椰壳中间的孔挤进椰壳内部，这样可防止鱼类猎食者对乌贼卵的骚扰。
刚产下来的乌贼卵很小，外覆一层厚厚的白色胶质状卵壳，随着时间的推移，卵壳会逐渐变透明并膨胀，从卵壳的外面就可以清楚地看到小乌贼的发育过程，而到了孵化那一天，已完全将卵黄吸收完的小乌贼就会分泌一种溶壳物质将透明的卵壳溶出一个小洞，然后就从小洞里钻出来开始其华丽的一生了。
三、火焰乌贼的养殖条件及养殖方法
火焰乌贼由于其体色艳丽、娇小可爱，因而在国外很早就成为海洋观赏宠物了，但由于其生命短暂（大约只有14个月左右的寿命）且在运输过程中的损耗率较高，所以能够成功地活着到达爱好者家里的火焰乌贼只有极少数，然而其超酷的外形、华丽的体色和独特的捕食行为还是吸引了不少的爱好者趋之若鹜，想方设法地去寻找这种迷人的生物来饲养，在欧美国家和日本，火焰乌贼尽管价格不菲，但还是有着不少的拥趸。
国内观赏水族界对头足类动物的养殖接触不多，只有极少数的爱好者对章鱼的养殖进行了尝试，而有机会养殖火焰乌贼的爱好者更是寥寥可数。通过前年年底一个非常难得的机会，我有幸获得了4只成体火焰乌贼进行养殖尝试，但很可惜，其中1只在抵达家里的时候就已经死在包装袋里了，袋子里的水像墨水一样黑，这就是一个活生生的运输过程高损耗的例子。另外3只在进入水族箱后当晚相安无事，然而第二天早上有一只乌贼突然大量吐墨且很快身体变白并死亡，之前似乎没有什么征兆。到了晚上8点多，又有一只乌贼身体变白并死亡，这回只在其身体下面发现一小滩墨汁，而这第三只死亡的火焰乌贼曾在下午时出现过与另一只火焰乌贼互相接近，想要打架的行为，当时我的这4只火焰乌贼是全部养在一个1.1米的水族箱里，内有假水草等装饰物。
至此，4只火焰乌贼已有3只在两天内死亡，只剩下一只了。当时的我心情极度沮丧，这几个主子真的很难伺候啊！
然而就是这剩下的一只火焰乌贼，才真正让我体会到了饲养头足类动物的乐趣，这只乌贼我养了4个月，期间为我带来很多的欢乐与成就感，在这里我想用我的亲身经历来告诉大家：头足类动物并不是传说中那么难养的。
这只火焰乌贼在到我家鱼缸时体长就已经有5—6公分了，年龄估计不少于6个月了，所以当时心里就已经明白这只火焰乌贼可能只剩下数个月寿命了。
养殖火焰乌贼的水体最好是珊瑚缸，但纯鱼缸也未尝不可，实践证明，火焰乌贼能够适应营养盐水平较高的水体，哪怕是在硝酸盐高达100ppm的水体里，它也能正常生活、摄食。除了对水质的适应能力外，火焰乌贼对空间的适应能力也很强，经过试验证明，火焰乌贼可以分别在1L的小隔离盒、20L的小缸和300L的大缸里正常生活、正常摄食，丝毫不会因为空间的大小而活得不自在。
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食物方面，如果能提供海产小型虾类那是最好，因为其营养够全面，如果条件所限，提供淡水小虾例如黑壳虾也是不错的选择。我在为这只火焰乌贼选择食物的过程中也尝试过投喂自家繁殖的小丑鱼幼鱼，但火焰乌贼对其完全不感兴趣。
除此以外，火焰乌贼可以单养，也可以和其它鱼混养，在我4个月的火焰乌贼饲养经历中，曾经试过单养，也试过把它放在珊瑚缸里混养，珊瑚缸里的那对缸霸——金透红小丑不会对火焰乌贼构成任何威胁，火焰乌贼就在体长是其两倍的金透红母鱼面前，该怎么游就怎么游，想怎么走就怎么走，该吃虾的时候照吃不误，丝毫没有不自在的感觉。倒是缸里面的那对火焰虾在火焰乌贼进食后经常从它的触手里抢食小虾，而火焰乌贼则很无奈，经常很厌烦地大力喷水试图把火焰虾赶走，如此你来我往，非常有趣。这种火焰乌贼与火焰虾之间的互动行为，也是我首次观察到。
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饲养火焰乌贼的水族箱与饲养其他乌贼或章鱼的水族箱有所不同，其他乌贼或章鱼需要有一定量的珊瑚礁石、海藻等来模拟一个较为自然的、有安全感的环境，以便一旦遭到骚扰或感受到压力，这些生物可以有一个安全的庇护所，而火焰乌贼则由于其肌肉含有剧毒而无需害怕潜在威胁者或猎食者的干扰，其在野外的自然环境下已可毫无顾忌地显示自己的存在，在水族箱内当然也不会例外。但水族箱内有一些造景的摆设也是可以的，因为火焰乌贼夜晚休息时会比较喜欢在珊瑚礁石的旁边睡觉，而且造景的摆设可以有机会让饲养者观察到火焰乌贼不同的情绪表现，例如其在寻找在造景内躲藏的食物小虾时会表现出“疑惑”的情绪，而当其遍寻不着食物的时候又会表现出“沮丧”的情绪，非常的有意思。尽管我已经通过这几个月的养殖试验了解了一些火焰乌贼的行为含义，但火焰乌贼还是有很多我并不能明白的行为表现出来，而这正是饲养这种迷人动物的乐趣之一。
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mariner · 发表于 2016-3-16 14:17:43

编辑上出了点问题

mariner · 发表于 2016-3-16 14:20:15

继续
四、火焰乌贼的喂食训练
饲养火焰乌贼的乐趣除了通过观察其各种复杂的行为从而了解其内心世界外，还有一大乐趣就是观察其高超的、精彩的捕食行为。火焰乌贼属于十腕目，平时我们可以看到的是其中的8条腕足（分成4对）并排在头部，而剩余的2条腕足称为捕食腕，平时是藏在头部下方看不到的，只有在捕食时才会以极快的速度弹出来捉住猎物并输送往其喙（即嘴巴）。人工饲养火焰乌贼可以提供淡水小虾作为其食物，平均每只火焰乌贼每天可以食用5—10只小虾，我最多试过一天喂15只小虾。火焰乌贼在饥饿程度较高的时候会将小虾整个吃掉而不留下任何残渣，而在饥饿程度较低的情况下则会有吃剩的虾头、虾壳等吐出来。
火焰乌贼的喂食训练是我尝试过最有趣的事情之一，这里说的喂食训练是指通过一系列的条件反射练习，使火焰乌贼从害怕你到最后会放心地从你的手里取食，这是一个很漫长也充满艰辛的过程。通常情况下，从野外捕捉回来进行人工饲养的火焰乌贼对人类是存有戒心的，首先要循序渐进地一步步消除它的戒心：多点站在鱼缸旁边与它进行眼神交流；不要在它面前做较大幅度的动作；不要尝试用手或用捞网去追逐它；给它喂食时要尽可能让它看到你并且尽可能站在鱼缸边的时间要长一些，要让它的脑海里建立这样一种意识：你的到来不但对它没有丝毫伤害而且还会有东西吃。这样随着时间的推移，它对你的戒心就会慢慢消除。等它习惯了你的喂食以后，接下来就可以进入下一阶段的条件反射训练了。
当火焰乌贼知道是你为它提供食物后，你就可以慢慢地改变提供食物的方式了，从一开始的用小捞网将小虾放进缸内让其自行寻找食物到将小虾一直维持在捞网内，让火焰乌贼从捞网上捕食小虾，再到用手拿着镊子，将小虾夹在镊子里让火焰乌贼从镊子上捕食小虾。这3个步骤的实施是要让火焰乌贼明白取食小虾的场所是可以变化的，从费神费力地从缸里的活石造景上寻找并追逐小虾到缩小范围只在捞网上捕食小虾再到无需花费什么力气就可以直接从镊子上取食小虾。后2个步骤的实施始终围绕着一个关键的因素：我的手的存在，让火焰乌贼的记忆加以强化并聚焦：从“我”带来了食物到“我的手”带来了食物。
以上的操作历时需至少3个星期，直至火焰乌贼从镊子上取食的行为变得稳定。至此，便可以进入喂食训练的最后阶段：让火焰乌贼直接从手指上捕食小虾。
经过3—4周的强化训练后，火焰乌贼已完全明白我的手为它带来了食物，而且现在它完全不会因为突然有一个比自己大很多倍的庞然大物（我的手）进入自己生活的场所而感到受威胁，因为这个庞然大物的到来意味着开饭时间到了。接下来，我就开始尝试直接用拇指和食指捏住小虾的头部，让小虾的身体完全露出来，然后就这样捏着小虾伸到火焰乌贼前面，让小虾的尾部对着火焰乌贼的头部。这里有一点要注意，就是喂食的时机。这样的喂食应选择在火焰乌贼最饥饿的时候（也就是早上第一餐）进行。这样的成功率会比较高。一开始的时候，火焰乌贼也会退却或走开，但最终还是耐不住饥饿及食物的诱惑而对手指上捏着的小虾发起攻击，当有了第一次从手指上的成功捕食，就会有第二次、第三次，经过反复强化训练后，这种捕食模式便会成功建立并稳定。以下是一组连拍的火焰乌贼从人手上捕食小虾的照片：
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这次火焰乌贼的饲养时间不长，对其生活习性、行为的了解尚不够深入，因为这种生物的获得真是非常困难，所以遗憾之余也只好暂时作罢，期望在不久的将来还有机会对这种迷人的生物进行更进一步的研究，其实我的理想是可以亲自去到它们的原生栖息地，进入到它们生活的水下世界去观察它们、了解它们。
头足类动物的饲养非亲身经历者是无法体会其无穷乐趣的，与它们的互动能够带给我这个养了十多二十年海水观赏鱼的爱好者一种全新的、以前从未体验过的感受。
头足类动物作为研究中枢神经系统及动物学习能力的首选实验动物被世界范围内很多相关学科的研究人员进行深入广泛的研究，因而有很多以前未能发现的行为出现在人们的视野中，使得这类迷人的动物被慢慢地揭开其神秘的面纱。
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